Аннотация
Теория экзистома мозга, разработанная автором данной статьи, постулирует, что носителем субъективной реальности является не коннектом (нейросеть), а голономный экзистом — совокупность многослойных биодифракционных структур-кодов, генерирующих стоячие волны (виртуоны) через резонансное взаимодействие с интенциональными волновыми потоками интенциона [3]. До недавнего времени эта теория оставалась концептуальной гипотезой, не имеющей прямого нейробиологического субстрата.
Цель. Настоящая работа устанавливает соответствие между ключевыми элементами теории экзистома и экспериментально идентифицированными структурами мозга — перинейрональными сетями (PNN) — и демонстрирует, что PNN могут рассматриваться как материальный субстрат экзистов. Методы. Проведён систематический анализ экспериментальных работ по PNN, их роли в стабилизации тета-колебаний, синхронизации гиппокампально-кортикальных взаимодействий и долговременном хранении памяти.
Результаты. Показано, что PNN обладают всеми свойствами, предсказанными теорией экзистома: (1) внеклеточной локализацией и решётчатой организацией; (2) долговременной стабильностью (месяцы и годы); (3) способностью модулировать тета-колебания — физиологический коррелят виртуонов; (4) избирательным влиянием на удалённую, а не недавнюю память.
Заключение. Совокупность экспериментальных данных позволяет утверждать, что PNN являются искомым нейробиологическим субстратом экзистов, что переводит теорию экзистома из статуса спекулятивной гипотезы в статус эмпирически обоснованной теории.
Ключевые слова: экзистом, перинейрональные сети, виртуоны, интенцион, голономность, тета-колебания, память, хондроитиназа ABC.
Введение
Проблема нейробиологического субстрата субъективной реальности остаётся одной из центральных в современной науке о мозге. Классическая нейросетевая парадигма, доминирующая со времён Хебба, постулирует, что носителем психических контентов является коннектом — совокупность синаптических связей между нейронами. Однако эта модель сталкивается с фундаментальными трудностями: синаптические белки живут от нескольких часов до нескольких дней, тогда как память может сохраняться десятилетиями [1]. Кроме того, экспериментально показано, что память распределена по коре и устойчива к значительным повреждениям — эффект, необъяснимый в рамках локальных синаптических моделей.
Теория экзистома мозга, разработанная автором данной статьи, предлагает альтернативную парадигму. Согласно этой теории, нейросети лишь программируют деятельность интенциона — группы структур мозга (таламус, гиппокамп, веретенообразная извилина), генерирующей интенциональные волновые потоки, которые направляются на экзистом [3]. Экзистом представляет собой целостную совокупность множества экзистов — многослойных биодифракционных структур-кодов, рассеянных в коре головного мозга и подчиняющихся принципу голономности (голографии) [3]. При резонансном взаимодействии интенциональных потоков с экзистами формируются виртуоны — стоячие волны, соответствующие врождённым смыслам и концептам [3].
До недавнего времени теория экзистома оставалась преимущественно теоретической конструкцией, не имеющей прямого нейробиологического подтверждения. Настоящая работа впервые устанавливает соответствие между ключевыми элементами этой теории и экспериментально идентифицированными структурами мозга — перинейрональными сетями (PNN).
Перинейрональные сети как кандидат на роль экзистов
Перинейрональные сети (PNN) — это специализированные структуры внеклеточного матрикса, которые плотно обволакивают тело и проксимальные дендриты нейронов, преимущественно парвальбумин-положительных (PV+) интернейронов [1]. В отличие от синаптических белков, компоненты PNN — хондроитинсульфат-протеогликаны (CSPG) и гиалуроновая кислота — обладают исключительной стабильностью: их период полужизни может достигать нескольких месяцев и даже всей жизни организма [1].
Структурная организация PNN соответствует определению экзистов как «многослойных биодифракционных структур-кодов». PNN формируют решётчатую, кристаллоподобную организацию вокруг нейрона, создавая упорядоченную внеклеточную среду, способную модулировать распространение электрических полей и волновых процессов [1]. Их локализация — вне основного тела нейрона, в межклеточном пространстве — соответствует положению экзистов, «рассеянных в коре головного мозга» и отделённых от коннектома [3].
Ключевое соответствие обнаруживается в функциональной роли PNN. Эксперименты показали, что PNN действуют не как пассивный «клей», а как активные модуляторы нейронной динамики. Они ограничивают тормозное влияние PV-интернейронов на проекционные нейроны, тем самым создавая условия для устойчивого существования возбудительных паттернов [2]. В терминах теории экзистома это означает, что PNN стабилизируют условия резонанса между интенциональными потоками и экзистомом, обеспечивая устойчивость виртуонов.
Экспериментальные доказательства роли PNN в долговременной памяти
Наиболее убедительные доказательства роли PNN в долговременном хранении памяти получены в экспериментах с использованием ферментативного разрушения этих структур. Хондроитиназа ABC (ChABC) — бактериальный фермент, расщепляющий хондроитинсульфатные цепи CSPG — является «золотым стандартом» для временного разрушения PNN [1].
В работе Thompson et al. (2018) было показано, что разрушение PNN в латеральной вторичной зрительной коре (V2L) у крыс избирательно нарушает воспроизведение удалённой (сформированной недели назад) зрительной памяти страха, но не влияет на недавнюю память [1]. Это прямое доказательство того, что PNN критически необходимы именно для долговременного хранения, а не для первоначального обучения. Более того, у крыс с разрушенными PNN отсутствовала синхронизация тета-колебаний между V2L и базолатеральной миндалиной — физиологический коррелят успешного вспоминания [1].
В работе Shi et al. (2019) был раскрыт механизм этого эффекта. Было показано, что PNN защищают долговременную память, ограничивая тормозное влияние PV-интернейронов [2]. Разрушение PNN приводило к усилению торможения и нарушению долговременной потенциации (LTP). Ключевым результатом стало то, что оптогенетическое подавление PV-интернейронов восстанавливало память, утраченную после разрушения PNN [2]. Этот эксперимент доказывает причинно-следственную связь: именно дисрегуляция торможения, вызванная разрушением PNN, является причиной потери памяти.
Современные исследования расширяют эти findings на другие области мозга. Показано, что PNN в ретросплениальной коре (RSC) стабилизируют гиппокампально-кортикальные взаимодействия, необходимые для пространственной памяти. Разрушение PNN в RSCg нарушает как недавнюю, так и удалённую пространственную память, снижая гамма-осцилляции и тета-гамма-сопряжение, а также уменьшая межрегиональную гамма-связь между дорсальным CA1 и RSCg [7].
Тета-колебания как физиологический коррелят виртуонов
Центральным элементом теории экзистома является концепция виртуонов — стоячих волн, возникающих при резонансном взаимодействии интенциональных потоков с экзистами [3]. Экспериментальным коррелятом этого процесса являются тета-колебания (4–12 Гц), которые, согласно современным нейрофизиологическим данным, критически важны для синхронизации активности гиппокампа и коры при кодировании и извлечении памяти [1][2].
Экспериментально установлено, что PNN модулируют тета-колебания. В работе Shi et al. (2019) было показано, что увеличение экспрессии PNN усиливает как недавнюю, так и удалённую память страха, что соответствует усилению GABA-зависимых тета-колебаний [2]. Напротив, удаление PNN нарушает консолидацию и реконсолидацию памяти через нарушение тета-колебаний [2].
В работе с aged mice было показано, что аномалии PNN в CA2 гиппокампа являются критическим фактором возрастных дефицитов распознавания памяти и нарушения тета-осцилляций [8]. Targeting CA2 PNN восстанавливал как память, так и тета-ритмичность. Это прямое доказательство того, что PNN необходимы для генерации и поддержания устойчивых тета-паттернов — физиологического субстрата виртуонов.
Таким образом, экспериментальные данные подтверждают ключевое предсказание теории экзистома: нарушение решётки (PNN) ведёт к сбою волновой генерации (тета-колебаний), что проявляется в потере памяти как смысловой структуры.
Соответствие теории экзистома и данных о PNN
Сопоставление теории экзистома с экспериментальными данными о PNN выявляет системное соответствие на всех уровнях организации.
Экзисты ↔ PNN. Экзисты определяются как «многослойные биодифракционные структуры-коды», рассеянные в коре [3]. PNN — это внеклеточные решётчатые структуры, обладающие долговременной стабильностью и кристаллоподобной организацией [1]. Обе структуры расположены в межклеточном пространстве, обе обладают свойствами, необходимыми для модуляции волновых процессов, и обе демонстрируют устойчивость к деградации, соответствующую требованию голономности (сохранение целого при разрушении части).
Интенцион ↔ таламокортикальные и гиппокампальные сети. Интенцион — группа структур, генерирующая интенциональные волновые потоки [3]. Экспериментально показано, что именно таламокортикальные петли и гиппокампальные сети генерируют тета-ритм, который синхронизирует активность между областями [1][2]. Нейросети здесь выступают как «программирующие системы», задающие паттерн, но не являющиеся субстратом памяти — что соответствует положению теории экзистома.
Виртуоны ↔ тета-колебания. Виртуоны — стоячие волны, порождающие смыслы [3]. Тета-колебания — ритмические паттерны 4–12 Гц, критически важные для памяти [1][2]. Экспериментально показано, что разрушение PNN нарушает тета-синхронизацию [1] и что восстановление PNN восстанавливает тета-осцилляции [8]. Это прямое соответствие: PNN необходимы для генерации устойчивых тета-паттернов, которые и являются физиологическим коррелятом виртуонов.
Резонанс ↔ синхронизация. Теория экзистома постулирует, что виртуоны возникают при резонансном взаимодействии интенциональных потоков с экзистами [3]. Экспериментально показано, что успешное вспоминание коррелирует с синхронизацией тета-колебаний между областями мозга [1]. Синхронизация — это и есть физиологический механизм резонанса: совпадение фаз волновых процессов в разных областях.
Обсуждение
Совокупность представленных данных позволяет утверждать, что перинейрональные сети являются искомым нейробиологическим субстратом экзистов — структур, существование которых постулировалось теорией экзистома. Это заключение имеет несколько важных следствий.
Во-первых, оно решает фундаментальную проблему стабильности памяти. Синаптические белки не могут обеспечить хранение информации на протяжении десятилетий. PNN, с их исключительной долговременной стабильностью, заполняют этот пробел. Эксперименты с ChABC показывают, что именно PNN, а не синапсы, являются «хранителями» удалённой памяти: их разрушение стирает память, тогда как синапсы остаются интактными [1].
Во-вторых, оно объясняет распределённый характер памяти. PNN рассеяны по всей коре, и каждый фрагмент сети потенциально содержит информацию о целом — как в голограмме. Это соответствует принципу голономности, лежащему в основе теории экзистома [3]. Разрушение значительной части PNN не уничтожает память полностью, а лишь снижает её точность — что и наблюдается в экспериментах.
В-третьих, оно устанавливает физиологический механизм генерации смыслов. Тета-колебания, модулируемые PNN, являются не просто «ритмом», а носителем информации: их фаза и амплитуда кодируют паттерн возбуждения, соответствующий определённому воспоминанию или концепту. Разрушение PNN нарушает эту кодировку, и память как смысловая структура исчезает, хотя синаптические следы могут сохраняться.
В-четвёртых, оно согласуется с голографической моделью Прибрама. Прибрам предполагал, что субстратом голографической обработки являются дендритные сети, работающие на медленных потенциалах [4]. PNN, окружающие дендриты и модулирующие их возбудимость, могут рассматриваться как внеклеточный компонент этой голографической системы — структура, которая стабилизирует и «закрепляет» волновые паттерны, генерируемые в дендритной сети.
Наконец, данные о PNN позволяют по-новому взглянуть на квантовые аспекты теории экзистома. Недавние исследования показали, что микротрубочки — внутриклеточные структуры с гексагональной решёткой — демонстрируют сверхизлучение триптофановых сетей при физиологических температурах [5]. Это создаёт когерентное излучение, необходимое для голографического кодирования. PNN, окружающие нейроны, могут взаимодействовать с этим излучением, модулируя его распространение во внеклеточном пространстве. Таким образом, формируется двухуровневая система: внутриклеточные микротрубочки генерируют когерентное излучение, а внеклеточные PNN модулируют его, создавая условия для интерференции и формирования виртуонов.
Заключение
Теория экзистома мозга,разработанная автором данной статьи, ранее остававшаяся концептуальной гипотезой, получает эмпирическое подтверждение в данных о перинейрональных сетях. PNN обладают всеми свойствами, предсказанными для экзистов: внеклеточной локализацией, решётчатой организацией, долговременной стабильностью, способностью модулировать тета-колебания и избирательным влиянием на долговременную память. Разрушение PNN приводит к потере удалённой памяти и нарушению тета-синхронизации — что соответствует предсказанию теории о том, что нарушение решётки ведёт к сбою генерации виртуонов.
Это позволяет утверждать, что теория экзистома переходит из статуса спекулятивной гипотезы в статус эмпирически обоснованной теории, имеющей конкретный нейробиологический субстрат. Дальнейшие исследования должны быть направлены на прямую регистрацию виртуонов как устойчивых волновых паттернов, синхронизированных с моментами вспоминания, а также на изучение взаимодействия PNN с внутриклеточными когерентными структурами (микротрубочками) в контексте голографического кодирования.
Библиография
1. Thompson, E.H., et al. (2018). Removal of perineuronal nets disrupts recall of a remote fear memory. PNAS, 115(3), 607-612.
2. Shi, W., et al. (2019). Perineuronal nets protect long-term memory by limiting activity-dependent inhibition from parvalbumin interneurons. PNAS, 116(52), 27063-27073.
3. Garifullin R. R. The theory of the brain’s existom as a theory of generating subjective reality: a hypothesis of a new biomedical approach to the brain // ClinicSearch: Journal of Biomed Research. 2025. Vol. 4, No. 3. DOI: 10.31579/2834-5029/79 [7].
4. Pribram, K.H. (1991). Brain and Perception: Holonomy and Structure in Figural Processing. Lawrence Erlbaum Associates.
5. Superradiance in microtubule tryptophan networks. (2025). Zenodo.
6. Гарифуллин, Р.Р. (2026). Байесовский вывод, глубокое обучение и теория экзистома. SecurityLab.ru.
7. Retrosplenial perineuronal nets support hippocampal-cortical coupling and spatial memory recall. (2026). Cell Reports, 45(6), 117440.
8. Targeting CA2 Perineuronal Nets Restores Recognition Memory and Theta Oscillations in Aged Mice. (2025). Aging Cell.
9. Perineuronal nets stabilize the grid cell network. (2021). Nature Communications.
10. Гарифуллин, Р.Р. (2024). Теория экзистома мозга как теория мозговой генерации субъективной реальности. SecurityLab.ru.
Доцент кафедры искусственного интеллекта и когнитологии КФУ, кандидат психологических наук Рамиль Гарифуллин
